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??????? 香蕉是我們?nèi)粘Ｉ钪惺煜さ貌荒茉偈煜さ乃耍悄愦_定自己真的和它是“老熟人”嗎？
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??????? 香蕉：雖然經(jīng)常吃，但我們還不熟
??????? 香蕉（Musa? paradisiaca），又名甘蕉，是一種多年生大型草本開花植物，屬于單子葉植物綱姜目芭蕉科芭蕉屬。
??????? 一般認(rèn)為，香蕉原產(chǎn)于東南亞地區(qū)，包括印度以及中國南部。中國古代典籍常常將香蕉、芭蕉和甘蕉混用，關(guān)于香蕉食用的詳細(xì)記載可見于《齊民要術(shù)》第十卷，《廣志》曰：“剝其上皮，色黃白，味似蒲萄，甜而脆，亦飽人”。可以看出，中國古代是有食用蕉的，但食用口感似乎與我們平常吃的香蕉相去甚遠(yuǎn)，并且是有種子的。
??????? 這就奇怪了，為什么我們現(xiàn)在所食用的香蕉口感很好，和古籍中所記載的不是一回事呢？難道是香蕉背著我們偷偷進(jìn)化了？
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??????? 香蕉：沒有進(jìn)化，但被馴化
??????? 芭蕉（Musa basjoo），一般是指芭蕉屬野生種，它們味苦澀、帶有大量種子，不可食用。而我們平時食用的香蕉，一般指馴化種栽培香蕉。
??????? 從嚴(yán)格意義上說，無論是芭蕉、香蕉或者甘蕉，它們都是一類抽象名詞，并不指代某一個具體品種，因此也常常被現(xiàn)代人們混用。
帶種子的野芭蕉。左圖是一種果皮顏色艷麗，成熟后自動炸裂開來的野芭蕉（Musa velutina）；
右圖是收集的該種的種子。圖片來源：中國科學(xué)院華南植物園
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??????? 那么，口味不佳的芭蕉是怎么馴化成可供人類食用的品種呢？
??????? 隨著愛吃且愛鉆研的科學(xué)家們的研究與分析，人們逐漸發(fā)現(xiàn)新幾內(nèi)亞地區(qū)可能是最早的香蕉馴化中心，在這里發(fā)現(xiàn)了早期的栽培記錄。
??????? 現(xiàn)代大多數(shù)食用無籽蕉主要源自兩種野生品種：小果野蕉（學(xué)名為?Musa acuminata，染色體類型為 AA，大多為長長的果實）和野蕉（學(xué)名為?Musa balbisiana，染色體類型為 BB，大多為圓圓胖胖的果實），經(jīng)過種內(nèi)或種間的雜交形成，進(jìn)而產(chǎn)生了多種多樣的現(xiàn)代栽培蕉。
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左圖為小果野蕉果實；右圖為野蕉果實圖片?? 來源：中國科學(xué)院華南植物園
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??????? 市面上常見的栽培品種屬于人工雜交產(chǎn)生的三倍體，主要包括香蕉（AAA）、大蕉（AAB）和粉蕉（ABB）三大類。
??????? 它們屬于單性結(jié)實，也就是說這類品種不經(jīng)過授粉也可以結(jié)出果實。由于沒有種子，生產(chǎn)上一般采用組織培養(yǎng)法進(jìn)行大量種植。看到這里你或許就能明白，人們用給香蕉進(jìn)行“絕育”的方式來去除黑黑的種子，從而讓口感變得更好。
??????? “吃”途廣泛的香蕉
??????? 雖然我們平時一般都是將香蕉當(dāng)成茶余飯后的美味水果，但是香蕉的可食用指南遠(yuǎn)不止于此。
??????? 據(jù)不完全統(tǒng)計，芭蕉屬野生品種不足百種，但產(chǎn)生的栽培蕉品種可達(dá)千種。這些品種在約 140 個國家廣泛種植，主要是獲取果實，口感差點的可以考慮釀酒，如香蕉啤酒、香蕉酒。
??????? 不僅如此，栽培蕉的假莖和葉還可以生產(chǎn)纖維，根部可以積累大量淀粉。在一些欠發(fā)達(dá)國家，香蕉還是人們的重要食物儲備。
??????? 盡管有些香蕉品種不適合鮮食，低糖、低水分、富含纖維，生吃口感粗糙，但經(jīng)過烹飪（如蒸、煮、烤和油炸等）過后，它們?nèi)耘f可以成為餐桌上的美味，在一些非洲國家甚至還被作為主食。
??????? 這類烹食蕉一般屬于大蕉類（AAB），全年結(jié)果，極其耐儲藏，這也使得它們成為饑荒時期的寶貴食物來源。
??????? 人類可不是只會吃香蕉
??????? 當(dāng)然，科學(xué)家們對香蕉的研究并不僅限于“吃”這個字上。隨著基因組學(xué)這一研究領(lǐng)域的興起與發(fā)展，科學(xué)家們自 2007 年以來，陸續(xù)開展果實作物基因組研究工作，先后探尋了葡萄、木瓜、蘋果、林地草莓等果實的基因奧秘。
重要果實作物測序時間線。圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]
??????? 第一個香蕉基因組，嚴(yán)格意義來說是第一個野生芭蕉（小果野蕉）基因組，于 2012 年完成測序，極大地促進(jìn)了下游功能育種的研究。
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第一個小果野蕉基因組發(fā)表于《自然》（2012）。圖片來源：參考文獻(xiàn)[2]
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??????? 隨后的 10 年內(nèi)誕生了不少關(guān)于野生芭蕉的基因組研究，但始終沒有一個栽培香蕉的參考基因組發(fā)布。栽培香蕉往往是多倍體，雜合度、重復(fù)序列含量高，因此基因組的解析并不容易。
??????? 2022 年 8 月，距第一個野生芭蕉基因組發(fā)布后的第十年，中國科學(xué)院華南植物園的研究團隊計劃開展了對栽培香蕉（AAA）的全基因組研究，旨在揭示栽培香蕉的全基因組遺傳成分，為追尋栽培香蕉遺傳祖先以及鑒定關(guān)鍵馴化性狀奠定研究基礎(chǔ)。
??????? 研究團隊選擇的品種屬于卡文迪許蕉（Cavendish）類的巴西蕉，這個品種在全世界范圍內(nèi)大量種植，市場份額占到了約 50%。先前曾有過關(guān)于卡文迪許蕉基因組的研究，但分辨率、完整性不足?？茖W(xué)家們迫切期待著卡文迪許完整參考基因組的解析。
??????? 香蕉：我變好吃了，但也不抗病了
??????? 全基因組的信息可以更好地幫助我們理解馴化的過程，哪些基因?qū)υ耘嘞憬讹L(fēng)味形成起了關(guān)鍵作用？為什么栽培香蕉的抗病性普遍低于野芭蕉？
??????? 帶著這些疑問，研究團隊進(jìn)行了進(jìn)一步的挖掘，發(fā)現(xiàn)與果實品質(zhì)及風(fēng)味相關(guān)的基因家族發(fā)生了顯著擴張，包括蔗糖/二糖/寡糖代謝通路、淀粉代謝通路以及芳香物質(zhì)合成相關(guān)通路。也就是說，它們參與香蕉果實中甜味、軟糯口感、香氣等的形成過程。
??????? 鮮食蕉和烹食蕉在口感風(fēng)味上的巨大差異可能受到這部分基因控制。鮮食蕉往往吃起來更甜，這與果實成熟中可溶性糖的積累相關(guān)。
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華南植物園中的巴西蕉。圖片來源：中國科學(xué)院華南植物園
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??????? 盡管馴化后的香蕉風(fēng)味更佳，但野生種卻表現(xiàn)為具有更高的抗病性。這種情況并非只存在于香蕉中，大多數(shù)作物在馴化過程中往往都表現(xiàn)出抗病性的下降，這主要是由于馴化過程中遺傳成分逐漸單一化。
??????? 特別是對于香蕉而言，由于特殊的無性繁殖模式，全世界范圍內(nèi)的巴西蕉可能都源自同一個個體，具有相同一套 DNA。如果個體表現(xiàn)為對某種病易感，那么所有的個體也都難以避免。枯萎病就是一個例子，導(dǎo)致上一代全球流行的大麥客品種淡出市場。令人遺憾的是，近年來發(fā)現(xiàn)，巴西蕉同樣對枯萎病易感。
??????? 研究人員對全基因組進(jìn)行了抗病位點檢測，發(fā)現(xiàn)相對野生芭蕉，巴西蕉中存在更少的抗性基因。
??????? 這與傳統(tǒng)認(rèn)知是相吻合的，但是考慮到巴西蕉的單系起源（它們的抗性基因是直接從親本繼承而來，因此抗性基因理應(yīng)與親本保持一致），這樣的結(jié)果又是令人驚訝的，研究人員認(rèn)為巴西蕉復(fù)雜的馴化過程可能造成這一獨特性。
??????? 此外，研究人員還在 3 號以及 10 號染色體上定位到關(guān)聯(lián)枯萎病抗性的區(qū)域，為未來枯萎病研究指明方向。
??????? 結(jié)語
??????? 理解作物的馴化過程往往并不簡單，例如亞洲稻（又稱水稻）的起源就長期存在爭議。三倍體香蕉基因組的成功解析為香蕉遺傳學(xué)和育種提供了重要資源。確定栽培香蕉的祖先和馴化過程則是另一項極其重要的工作，將有助于我們理解香蕉多樣性的形成途徑，這是未來香蕉育種的關(guān)鍵。
??????? 未來植物學(xué)家們會結(jié)合大規(guī)模的種質(zhì)資源調(diào)查，通過群體水平（比較個體與群體間的異同）研究，進(jìn)一步厘清栽培香蕉的馴化起源過程，以便于育種學(xué)者選擇合適的品種進(jìn)行雜交。
??????? 小小的香蕉中藏著人類馴化果實的秘密，未來，植物學(xué)家們將為我們揭曉更多的馴化秘密，你期待嗎？
??????? 參考文獻(xiàn)
??????? [1]Wang R,Li X,Sun M,et al. Genomic insights into domestication and genetic improvement of fruit crops[J]. Plant Physiology,2023: kiad273.
??????? [2] D’hont A,Denoeud F,Aury J M,et al. The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants[J]. Nature,2012,488(7410):213-217.
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